Развития эволюционных идей до ч дарвина. Развитие эволюционной идеи в биологии

11.1. Становление идеи развития в биологии Эволюционная теория и ее значение

Понять сущность жизни как специфической формы движения материи невозможно без изучения теорий биологической эволюции. Когда ученый использует термин «эволюция» применительно к биологическим процессам и явлениям, то чаще всего он подразумевает процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов.

Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живой природе. Она представляет собой обобщающую биологическую концепцию. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования. По этой причине эволюционная биология является одним из трех важнейших направлений развития биологической науки.

История развития эволюционных идей

Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием данного периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.

Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира. Вто-

рая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма. В то время в умах многих ученых господствовало представление, что Бог создал весь окружающий нас мир, в том числе все виды жизни, существующие с тех пор в неизменном виде.

На протяжении всего начального этапа развития эволюционной идеи между этими двумя точками зрения шла постоянная борьба, причем серьезное преимущество имела креационистская версия. Ведь наивно трансформистские представления о самозарождении живых существ и возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) и т.д. не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.

Тем не менее, в этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода. Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который в своей работе «О частях животных» отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно. К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы в его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой. Поэтому ценна, прежде всего, его идея «лестницы живых существ», показывающая существование организмов разной степени сложности, — появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.

Интерес к биологии заметно усилился в эпоху Великих географических открытий. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости их систематизации и появлению первых классификаций видов, среди которых особое место принадлежит классификации К. Линнея. В своих представлениях о живой природе Линней исходил из идеи неизменности видов. Но в том же XVIII в. появились и другие идеи, связанные с признанием не только градации, но и постепенного усложнения органических форм. Эти представления стали называться трансформизмом, и к этому направлению принадлежали многие известные ученые того времени. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды, но при этом большинство из них еще не имели целостной и последовательной концепции эволюции.

Именно так в работах швейцарского биолога Ш. Бонне впервые было использовано понятие эволюции как процесса длительного,

постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов. Однако в работах большинства ученых того времени идеи градации живых существ и идеи эволюции существовали раздельно. В единую теорию они оформились только в XIX в., когда появилась эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

Концепция развития Ж . Б . Ламарка

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком. В своем труде «Философия зоологии» Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX в. Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных.

Для создания эволюционной теории нужно было ответить на следующие вопросы: «Что является основной единицей эволюции?», «Что является факторами и движущими силами эволюции?», «Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?».

В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. К этому времени в науке уже достаточно прочно утвердилось представление о «лестнице живых существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных Творцом форм. Он видел в градации этих форм отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов — главное содержание истории органического мира. Человек — тоже часть этой истории, он развился из обезьян.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться. При этом Ламарк на более высоком уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т.д.

Исходя из уровня организации живых существ, Ламарк выделял две формы изменчивости:

1) прямую — непосредственную изменчивость растений и низ
ших животных под влиянием условий внешней среды;

2) косвенную — изменчивость высших животных, которые
имеют развитую нервную систему, воспринимающую воздействие
условий существования и вырабатывающую привычки, средства
самосохранения и защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции — наследственность. Он отмечал, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. При этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются. Так, например, в результате упражнений у жирафа появилась длинная шея, ведь предки жирафа, питаясь листьями деревьев, тянулись за ними и в каждом поколении шея и ноги росли. Тем самым Ламарк высказал предположение, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются по наследству потомкам. При этом потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации. Кроме того, он подробно проанализировал предпосылки эволюции и сформулировал главные направления эволюционного процесса и причины эволюции. Он также разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы. Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. Он доказал, что они развивались в силу естественных законов природы, следуя эволюции всего органического мира. Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:

телеологизм как присущее организмам стремление к совершенствованию;

организмоцентризм — признание организма в качестве элементарной единицы эволюции, прямо приспосабливающегося к изменению внешних условий и передающего эти изменения по наследству.

С точки зрения современной науки эти положения принципиально неверны, они опровергаются фактами и законами генетики. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута, ее лишь забыли на некоторое время, чтобы вновь вернуться к ее идеям во второй половине XIX в., положив их в основу всех антидарвинистских концепций.

Теория катастроф Ж . Кювье

Быстрое развитие естествознания и селекционной работы, расширение и углубление исследований в различных отраслях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов в XIX в. создали благоприятные условия для новых обобщений в теории эволюции живой природы. Одной из попыток такого рода обобщений стала теория катастроф французского зоолога Ж.Л. Кювье.

Методологической основной теории катастроф стали большие успехи в таких областях биологической науки, как сравнительная анатомия и палеонтология. Кювье систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или целой системы органов у самых разных видов животных. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма.

Так, у травоядных животных, питающихся малопитательной растительной пищей, обязательно должен быть большой желудок, способный переварить эту пищу в больших количествах. Размер желудка обусловливает размеры других внутренних органов: позвоночника, грудной клетки. Массивное тело должно держаться на мощных ногах, снабженных твердыми копытами, а длина ног обусловливает такую длину шеи, которая дает возможность свободно щипать траву. У хищников пища более питательна, поэтому желудок у них меньше. Кроме того, им нужны мягкие лапы с подвижными когтистыми пальцами, чтобы незаметно подкрадываться к добыче и хватать ее, поэтому шея у хищников должна быть короткой, зубы острыми и т.д.

Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Кювье успешно применял полученные знания,

умея по единственному зубу восстановить облик животного, ведь, по мнению Кювье, в любом фрагменте организма, как в зеркале, отражалось все животное.

Безусловной заслугой Кювье стало применение принципа корреляций в палеонтологии, что позволяло восстанавливать облик давно исчезнувших с лица Земли животных. Благодаря работам Кювье мы сегодня представляем себе, как выглядели динозавры, мамонты и мастодонты — весь мир ископаемых животных. Таким образом, Кювье, который сам исходил из идеи постоянства видов, не видя переходных форм между современными животными и животными, жившими ранее, внес большой вклад в становление эволюционной теории, появившейся полвека спустя.

В процессе своих исследований Кювье заинтересовался историей Земли, земных животных и растений. Он потратил многие годы на ее изучение, сделав при этом множество ценных открытий. В частности, он обнаружил, что останки одних видов приурочены к одним и тем же геологическим напластованиям, а в соседних пластах находятся совершенно другие организмы. На этом основании он делал вывод, что животные, населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от неизвестных причин, а потом на их месте появлялись совершенно иные виды. Кроме того, он выяснил, что многие современные участки суши раньше были морским дном, причем смена моря и суши происходила неоднократно.

В результате исследований Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Так была сформулирована знаменитая теория катастроф, пользовавшаяся большой популярностью в XIX в.

Последователи и ученики Кювье, развивая его учение, пошли еще дальше, утверждая, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт божественного творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали двадцать семь.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине XIX в. Немалую роль в этом сыграл новый подход к изучению геологических явлений Ч. Лайеля — принцип актуализма. Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить ее настоящее. Таким образом, Лайель пришел к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле, если они будут долго идти в одном направлении, могут привести к поразительным результатам. Так был сделан еще один шаг к эволюционной теории, создателями которой стали Ч. Дарвин и А. Уоллес.

11.2. Теория эволюции Ч . Дарвина

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции — процесса длительных, постепенных, медленных изменений, в конечном итоге приводящих к коренным, качественным изменениям — возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в. Однако именно Дарвин создал совершенно новое учение о живой природе, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, он сформулировал основные положения своей теории, которые изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859).

Основные движущие факторы эволюции в теории Дарвина

Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Так, самка трески мечет семь миллионов икринок, из которых выживает лишь 2%. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование — это совокупность многообразных, сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство только те особи, которые обладают комплексом признаков и свойств, позволяющим им наиболее успешно конкурировать с другими особями. Таким образом, в природе происходит процесс избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, т.е. естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных.

При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление отбора, перестраивается структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки — появляется новый вид. Полезные признаки сохраняются и передаются последующим поколениям, так как в живой при-

роде действует фактор наследственности, обеспечивающий устойчивость видов.

Однако в природе нельзя обнаружить два одинаковых, совершенно тождественных организма. Все многообразие живой природы является результатом процесса изменчивости, т.е. превращений организмов под влиянием внешней среды.

Итак, концепция Дарвина построена на признании объективно существующих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Основными движущими факторами эволюции являются изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Изменчивость. Первым звеном эволюции выступает изменчивость (изменение и превращение организмов под действием внешней среды), которая является неотъемлемым свойством живого. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти никогда не встречается одинаковых особей. Чем тщательнее и глубже изучается природа, тем больше формируется убеждение во всеобщем универсальном характере изменчивости. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При благоприятных условиях эти различия могут не оказывать заметного влияния на развитие организмов, но при неблагоприятных каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же погибнет.

Дарвин различал два вида изменчивости: 1) наследственную (неопределенную) и 2) ненаследственную (определенную).

Под определенной (групповой) изменчивостью понимается сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста в зависимости от количества и качества пищи, изменение толщины кожи и густоты шерстяного покрова при изменении климата и т.д.).

Под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью понимается появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. В дальнейшем «неопределенные» изменения стали назьшать мутациями, а «определенные» — модификациями.

Наследственность. Следующим фактором эволюции является наследственность — свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но из семян пшеницы всегда вырастает только пшеница и т.п. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих при-

знаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе и показал, что сами по себе изменчивость и наследственность еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, их приспособленности, поскольку изменчивость разных признаков организмов осуществляется в самых разнообразных направлениях. Каждый организм — это результат взаимодействия между генетической программой его развития и условиями ее реализации.

Борьба за существование. Рассматривая вопросы изменчивости и наследственности, Дарвин обратил внимание на сложные взаимоотношения между организмом и окружающей среды, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие разнообразные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и других живых существ он назвал борьбой за существование. Борьба за существование, по Дарвину, — это совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды.

Борьба за существование означает все формы проявления активности данного вида организмов, направленные на поддержание жизни своего потомства. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую и 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Примеры межвидовой борьбы в природе встречаются часто и всем хорошо известны. Наиболее ярко она проявляется в борьбе хищников и травоядных животных. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются также разные виды млекопитающих, а кроме того — насекомые и моллюски. И здесь возникает ситуация: что досталось одному, не досталось другому. Поэтому в межвидовой борьбе успех одного вида означает неуспех другого.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинакова. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Поэтому в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции: разметка границ, угрожающие позы и т.п.

Борьба с неблагоприятными условиями среды выражается в стремлении живых организмов выжить при резких изменениях погодных условий. В этом случае выживают лишь наиболее приспособленные к изменившимся условиям особи. Они образуют новую популяцию,

что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют успешно противостоять неблагоприятным условиям среды.

Естественный отбор. Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Значение эволюционной теории Дарвина

Таким образом, Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора, а не как результат их стремления к самосовершенствованию. Также он показал, что целесообразность строения носит всегда относительный характер, так как любое приспособление оказывается полезным только в конкретных условиях существования. Этим он нанес серьезный удар по идеям телеологизма в естествознании.

Кроме того, Дарвин подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, как у Ламарка, а группа особей — вид. Иными словами, под действие естественного отбора могут подпасть как отдельные особи, так и целые группы. Тогда отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит жало пчелы — ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи. Такой подход привел к появлению популяционного мышления в биологии, являющегося основой современных представлений об эволюции.

Наряду с несомненными достоинствами, в теории Дарвина были и существенные недостатки. Одно из возражений, выдвигавшихся ранее против этой теории, состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов многих структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой побочные эффекты действия генов, обусловливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности, которые подвергались серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраниться и даже усилиться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей, обладающих полезными признаками, с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки в ослабленном виде. В конце концов в течение ряда поколений эти случайно возникшие изменения должны будут ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Так стакан молока растворится в бочке воды почти без следа. Этот вывод был получен с помощью элементарных арифметических подсчетов британским инженером и физиком Ф. Дженкиным в 1867 г. Сам Дарвин был вынужден признать эти доводы убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их было невозможно опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды.

В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Было ясно, что его теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений биологической науки.

11.3. Дальнейшее развитие эволюционной теории . Антидарвинизм

С возникновением дарвинизма на первый план биологических исследований выдвинулось несколько задач:

сбор доказательств самого факта эволюции;

накопление данных об адаптивном характере эволюции;

экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора как движущей силы эволюции;

изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.

Комплекс доказательств теории эволюции

Сведения, подтверждающие дарвиновскую теорию эволюции, были получены из самых разных источников, среди которых важнейшее место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре следов прежде живших организмов. Среди них — целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки.

Такие следы были хорошо известны ученым задолго до появления палеонтологии в качестве самостоятельной науки. Их считали либо останками существ, сотворенных раньше других, либо артефактами, помещенными в горные породы Богом.

В XIX в. эти находки были истолкованы с точки зрения теории эволюции. Дело в том, что в самых древних породах встречаются следы очень немногих простых организмов. В молодых породах находят разнообразные организмы, имеющие более сложное строение. Кроме того, достаточно много примеров существования видов лишь на одном из этапов геологической истории Земли, после чего они исчезают. Это понимается как возникновение и вымирание видов с течением времени.

Постепенно ученые стали находить следы все большего количества «недостающих звеньев» в эволюции жизни — либо в виде ока-менелостей (например, археоптерикс — переходная форма между рептилиями и птицами), либо в виде ныне живущих организмов, близких по своему строению к ископаемым формам (например, латимерия, относящаяся к давно вымершим кистеперым рыбам). Конечно, ученым удалось найти далеко не все переходные формы, поэтому палеонтологическая летопись нашей планеты не является непрерывной, и этим аргументом пользуются противники эволю-

ционной теории. Тем не менее, ученые находят убедительные объяснения этого факта. В частности, считается, что далеко не все умершие организмы оказываются в условиях, благоприятных для их сохранения. Большая часть погибших особей съедается падальщиками, разлагается, не оставляя никаких следов, возвращается в круговорот веществ в природе.

Палеонтологам удалось открыть некоторые закономерности эволюции. В частности, с ростом сложности организма продолжительность существования вида сокращается, а темпы эволюции возрастают. Так, виды птиц в среднем существуют 2 млн. лет, млекопитающие — по 800 тыс. лет, предки человека — около 200 тыс. лет. Также удалось выяснить, что продолжительность жизни вида зависит от размера его представителей.

Географическое распространение (биография). Все организмы приспособлены к среде своего обитания. Поэтому все виды возникли в каком-то определенном ареале, а оттуда они могли распространиться в области со схожими природными условиями. Степень расселения зависит от того, насколько успешно могут данные организмы обосноваться в новых местах, насколько сложны естественные преграды, стоящие на пути расселения этого вида (океаны, горы, пустыни). Поэтому обычно распространение видов идет лишь в том случае, если подходящие территории расположены близко друг от друга. Так, в далеком прошлом массивы суши располагались ближе друг к другу, чем сейчас, и это способствовало широкому расселению многих видов. Если же в какой-то области нет более развитых видов, то это указывает на раннее отделение данной территории от места первоначального происхождения видов. Именно поэтому в Австралии сохранилось большое число сумчатых, отсутствующих в Европе, Африке и Азии.

Данные факты не объясняют механизма возникновения новых видов, но указывают на то, что разные группы возникали в разное время и в разных областях, подтверждая, таким образом, теорию эволюции.

Систематика. Первую таксономическую классификацию, в которую вошли выделенные единицы-таксоны, находящиеся в отношениях иерархического соподчинения создал К. Линней. В качестве единиц-таксонов Линней выделял: вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. В основу своей классификации он положил структурное сходство между организмами, которое можно представить как результат их адаптации к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода. Таким образом, эта классификация хорошо вписывается в эволюционную теорию, иллюстрируя процесс эволюции на Земле.

Селекция растений и животных. Помимо естественного отбора существует искусственный отбор, связанный с целенаправленной

деятельностью человека по сохранению и созданию нужных видов. Именно так, путем селекции, из диких предков были выведены все культурные сорта растений и породы домашних животных. Ссылка на искусственный отбор дала Дарвину возможность провести аналогию с естественным отбором, идущим в природе.

С созданием генетики стало ясно, что в ходе искусственного отбора сохраняются гены, полезные с точки зрения человека, и убираются гены, не устраивающие его.

Сравнительная анатомия занимается сопоставлением различных групп растений и животных друг с другом. При этом выявляются общие структурные черты, присущие им. Так, у всех цветковых растений есть чашелистники, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь, хотя у разных видов они могут иметь разные размеры, окраску, число составляющих их частей и некоторые особенности их строения. То же самое можно сказать и о животных.

Таким образом, сравнительная анатомия выявляет гомологичные органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение и развивающиеся из одних и тех же зачатков. Существование таких органов, как и появление рудиментарных органов, сохраняющихся у организмов, но не выполняющих никакой функции, можно объяснить только с позиций теории эволюции.

Сравнительная эмбриология. Одним из основоположников этой науки стал К. Бэр, который изучал эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных. При этом он обнаружил поразительное сходство в развитии зародышей всех групп, особенно на ранних этапах их развития.

После этого Э. Геккель высказал мысль о том, что ранние стадии развития зародыша повторяют эволюционную историю своей группы. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому онтогенез повторяет филогенез. Иными словами, индивидуальное развитие организма повторяет развитие всего вида. Так, зародыш позвоночных на разных этапах своего развития имеет признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающего. Поэтому на ранних стадиях развития зародыша бывает очень сложно определить, к какому виду он принадлежит. Лишь на поздних этапах эмбрион приобретает сходство с взрослой формой.

Закон рекапитуляции может быть объяснен только наличием общих предков у всех живых организмов, что подтверждает эволюционную теорию.

Сравнительная биохимия. С ее появлением у эволюционной теории появились строго научные доказательства. Именно сравнительная биохимия показала наличие одинаковых веществ у всех организмов, подтверждающее их очевидное биохимическое родство. Вначале было доказано родство всех белков, а позднее — нуклеиновых кислот.

Иммунные реакции также подтверждают наличие эволюционных связей. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они действуют как антигены, побуждая организмы животных вырабатывать антитела.

Открытие законов и механизмов эволюции

Исследователями было выявлено два класса механизмов эволюции: адаптационные и катастрофические, или пороговые.

Адаптационные механизмы связаны с приспособлением организмов к окружающей среде. При этом происходит самонастройка системы, обеспечивающая ее стабильность в определенных условиях. Таким образом, изучая особенности среды, можно предвидеть, в каком направлении будут действовать механизмы адаптации. Этим пользуются селекционеры, проводя искусственный отбор.

Можно сказать, что никакие внутренние или внешние возмущения не способны вывести изучаемую систему за пределы того канала эволюции, который предусмотрен для нее природой. Поэтому все возможные изменения системы, ее развитие можно предсказать с большой точностью. Таким образом, с точки зрения неравновесной термодинамики адаптационный механизм относится к одному из эволюционных этапов в развитии систем.

Катастрофические механизмы эволюции имеют другую природу. Они связаны со скачком в развитии систем, происходящим при переходе через точку бифуркации. Обычно это связано с резким изменением условий окружающей среды. При этом старая структура системы разрушается и образуется качественно новая структура. Переход через точку бифуркации всегда идет случайно. Заранее предсказать, как пойдет развитие, невозможно. Поэтому периодически в биосфере Земли происходят катастрофические события, стимулирующие вымирание старых видов растений и животных и появление новых.

Законы эволюции. Тем не менее, общим правилом является непрерывное усложнение и рост разнообразия органического мира после каждого перехода через критические точки в развитии биосферы. Это правило носит название закона дивергенции, который объясняет, почему первоначально близкие группы организмов разошлись в процессе эволюции, создав огромное разнообразие видов.

К началу XX в. были открыты и другие законы эволюции. Так, в 1876 г. Ш. Делере установил правило прогрессирующей специализа ции, в соответствии с которым группа, вступившая на путь специализации, как правило, в своем дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

И.И. Шмальгаузен открыл процесс автономизации онтогенеза, который говорит о сохранении определяющего значения физико-

химических факторов внешней среды, что ведет к возникновению относительной устойчивости развития.

К. Уолдингтон сформулировал принцип гомеостаза, показывающий способность организмов к саморегуляции и поддержанию стабильности внутренней среды организма.

Наконец, Л. Долло открыл правило необратимости, согласно которому эволюция является необратимым процессом, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, в котором находились его предки.

Антидарвинизм

Критика дарвинизма велась практически со времени его возникновения и имела объективные основания, поскольку из поля зрения дарвинистов изначально выпадал ряд важных вопросов. К их числу относятся вопросы о причинах сохранения в историческом развитии системного единства организмов, механизмах включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, неравномерности темпов эволюции, причинах прогрессивной макроэволюции, причинах и механизмах биотических кризисов и др.

Антидарвинизм второй половины XIX — начала XX вв. был представлен двумя главными течениями — неоламаркизмом и концепциями телеогенеза. Борьба с ними, а также поиск экспериментальных доказательств отдельных факторов естественного отбора составили основное содержание биологии этого времени.

Неоламаркизм. Первым крупным антидарвинистским учением стал неоламаркизм, возникший в конце XIX в. Это учение основывалось на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, вызывающих прямое приспособление организма к ним. Также неоламаркисты говорили о наследовании приобретенных таким образом признаков, отрицали созидательную роль естественного отбора.

Как видно из названия этого направления, основу неоламаркизма составили идеи Ламарка, о которых ученые забыли в начале века, но вспомнили о них после появления дарвиновской теории эволюции. Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе несколько направлений, каждое из которых пыталось развить ту или иную сторону учения Ламарка. В неоламаркизме выделяются:

. механоламаркизм — концепция эволюции, согласно которой целесообразная организация создается путем приспособления, или согласно Ламарку, упражнения органов. Эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изме-

няя при этом свои структуры и функции. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной, по существу, из ньютоновской механики. Сторонниками этого направления были Г. Спенсер и Т. Эймер;

психоламаркизм — основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычки, усилия воли, сознание. Считалось, что эти факторы присущи не только организму животного в целом, но и составляющим его клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни. Это развивало учение о панпсихизме, всеобщей одушевленности. Сторонниками этого направления были А. Паули и А. Вагнер;

ортоламаркизм — совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции. Сторонниками ортоламаркизма были К. Нэгели, Э. Коп, Г. Осборн, которые полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, рассматривающего эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.

Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идейно была близко связана с ортоламаркизмом, так как исходила из все той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Наиболее видным представителем этого направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии К. Бэр.

Своеобразную модификацию телеогенеза представляли взгляды сторонников сальтационизма, заложенного в 60—70-е гг. XIX в. А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре появления жизни возник весь план будущего развития природы, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события — от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли — происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций. По сути дела, это был катастрофизм, усиленный дополнительными аргументами. Эти взгляды существуют до сегодняшнего дня.

Генетический антидарвинизм. В начале XX в. возникла генетика — учение о наследственности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было решить многие вопросы эволюционной теории, до сих пор остававшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму, в результате

чего в эволюционной теории возник глубокий кризис. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в широкий фронт, объединяющий несколько течений: мутационизм, гибридогенез, пре-адаптационизм и др. Все они объединились под общим названием генетического антидарвинизма.

Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность. Это способствовало распространению антиэволюционизма (У. Бетсон). Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г. Основу ее составила идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что генетика и дарвинизм должны были найти общий язык. Но прежде чем приступать к рассмотрению дальнейшего развития теории эволюции, следует подробнее остановиться на основных положениях генетики, без которой современный дарвинизм был бы невозможен.

11.4. Основы генетики

Генетика возникла в начале XX в., хотя первые шаги в изучении наследственности были сделаны во второй половине XIX в. чешским естествоиспытателем Г. Менделем, который своими опытами заложил основы современной генетики. В 1868 г. он поставил опыты по скрещиванию гороха, в которых доказал, что наследственность не имеет промежуточного характера, а передается дискретными частицами. Сегодня мы называем эти частицы генами. Результаты своих наблюдений Мендель отразил в опубликованной им научной статье, которая, к сожалению, осталась незамеченной.

Те же самые выводы были вновь получены в 1900 г., когда три исследователя — X. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — провели свои эксперименты, в которых повторно открыли правила наследования признаков. Поэтому основателями новой науки считаются вышеназванные ученые, а свое название эта наука получила в 1906 г., .дал его английский биолог У. Бетсон.

Огромную роль в становлении генетики сыграл датский исследователь В. Иогансен, который ввел в широкий обиход основные

термины и определения, используемые в этой науке. Среди них важнейшим понятием является «ген» — элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру. Как мы знаем сегодня, ген — это участок молекулы ДНК, находящийся в хромосоме, в ядре клетки, а также в ее цитоплазме и органоидах. Ген определяет возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Как было отмечено ранее, число генов в крупном организме может достигать многих миллиардов. В организме гены являются своего рода «мозговым центром». В них фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству.

Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Например, у мухи дрозофилы известна целая серия из 12 генов окраски глаза (красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белого цвета). Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фе нотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем — наследственность и изменчивость, т.е. способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетика о наследственности

В основу генетики легли законы наследственности, обнаруженные Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. В ходе этих исследований им были открыты количественные закономерности наследования признаков, позже названные в честь первооткрывателя законами Менделя. Эти три закона известны как закон единообразия первого поколения

гибридов, закон расщепления и закон независимого комбинирования признаков.

Первый закон Менделя — закон единообразия первого поколения гибридов — устанавливает, что при скрещивании двух особей, различающихся по одной паре альтернативных признаков, гибриды первого поколения оказываются единообразными, проявляя лишь один признак. Например, при скрещивании двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении гибридов все семена имеют желтую окраску. Этот признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным. Второй признак (зеленая окраска), называется рецессивным и в первом поколении гибридов подавляется.

Второй закон Менделя — закон расщепления — гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения их потомство (второе поколение гибридов) дает расщепление по анализируемому признаку в отношении 3: 1 по фенотипу, 1:2:1 по генотипу, или Аа + Аа = АА + 2Аа + аа. В этом же примере скрещивания двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами во втором поколении гибридов произойдет расщепление: появятся растения с зелеными семенами (рецессивный признак), однако количество зеленых семян будет в три раза меньше количества желтых (доминантный признак).

Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования признаков — утверждает, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Так, при дигибридном скрещивании двух сортов гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами во втором поколении гибридов по внешним признакам выявляются четыре группы особей (желтые гладкие семена, желтые морщинистые, зеленые гладкие, зеленые морщинистые) в количественном соотношении — 9:3:3:1.

Хромосомная теория наследственности. Третий закон Менделя действует не во всех случаях. Поэтому важным этапом в развитии генетики явилось создание в начале XX в. американским ученым Г. Морганом хромосомной теории наследственности. Наблюдая деление клеток, Морган пришел к выводу, что основная роль в передаче наследственной информации принадлежит хромосомам клеточного ядра. Американскому ученому удалось выявить закономерности наследования признаков, гены которых находятся в одной хромосоме, — они наследуются совместно. Это называется сцеплением генов, или законом Моргана. Морган логично заключил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов.

Каждая хромосома состоит их центральной нити, именуемой хромонемой, вдоль которой расположены структуры — хромомеры. Хромосомы приобретают такой вид только во время деления клетки, в другое же время они имеют вид тонких темноокрашенных нитей. В каждой клетке любого организма данного вида содержится определенное число хромосом, но их количество у каждого вида различно. Например, у плодовой мушки дрозофилы их 8, у садового гороха — 14, у жабы — 22, у крысы — 42, у утки — 80, а у микроскопического морского животного радиолярии — 1600. Геном человека состоит из 46 хромосом. У других видов животных количество хромосом может быть различным, но определенным и постоянным для данного вида. Хромосомы всегда парны, т.е. в клетке всегда имеется по две хромосомы каждого вида. Так, у человека имеется 23 пары хромосом. Пары отличаются друг от друга по длине, форме и наличию утолщений и перетяжек.

Ответила генетика также и на вопрос о происхождении половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы как у мужского, так и у женского организмов, а одна пара — различна. Именно благодаря этой паре обусловлены половые различия, поэтому ее называют половыми хромосомами, в отличие от одинаковых хромосом, названных аутосомами. Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин половые хромосомы разные — одна Х-хромосома и одна У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.

Следующий важный этап в развитии генетики начался в 1930-е гг. и связан с открытием роли ДНК в передаче наследственной информации. Началось раскрытие генетических закономерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина — молекулярная генетика. Тогда же в ходе исследований было установлено, что основная функция генов состоит в кодировании синтеза белков. Затем, в 1950 г. С. Бензером была установлена тонкая структура генов, был открыт молекулярный механизм функционирования генетического кода, понят язык, на котором записана генетическая информация. Для этого используются четыре азотистых основания (аде-нин, тимин, гуанин и цитозин), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. И, наконец, был расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности предопределяет последовательность оснований в другой — это так называемый принцип комплиментарности, действующий по типу матрицы.

При размножении две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых нитей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует двухцепочное строение молекулы — новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генетического кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу по наследству генетической информации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации является наличие особого фермента — ДНК-полимеразы.

Генетика об изменчивости

Генетические механизмы наследственности тесно связаны с генетическими механизмами изменчивости, т.е. со способностью живых организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. Изменчивость является основой для естественного отбора и эволюции организмов.

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает две основные формы изменчивости: 1) наследственную (генотипическую) и 2) ненаследственную (фено-типическую), или модификационную изменчивость. Модификаци-онная изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой существует отдельный организм, и дает возможность приспособиться к этим условиям, но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не будет таким, как у коренных обитателей этого континента. Данные изменения не наследуются.

Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью.

Генетическая изменчивость передается по наследству и подразделяется на комбинативную и мутационную.

Наиболее ярко наследственная изменчивость проявляется в мутациях — перестройках наследственного основания, генотипа организма. Мутационная изменчивость — это скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Хотя процесс репликации ДНК и деления клеток обычно идет чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки отличаются от тех, которые были в старой. Таким образом,

мутация возникает вследствие изменения структуры генов или хромосомы и служит единственным источником генетического разнообразия. Существуют разные типы генных и хромосомных мутаций.

Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагена ми. Они подразделяются на физические (различные виды излучений, высокие или низкие температуры), химические (некоторые лекарства и др.) и биологические (вирусы, бактерии). По значимости для организма мутации подразделяются на отрицательные — летальные (несовместимые с жизнью), полулетальные (снижающие жизнеспособность организма), нейтральные и положительные (повышающие приспособляемость и жизнестойкость организма). Положительные мутации встречаются крайне редко, но именно они лежат в основе прогрессивной эволюции.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций генов, имеющихся в генотипе. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другим генотипом и, следовательно, фенотипом. Опыты Менделя по дигибридному скрещиванию являются примером проявления изменчивости, обусловленной перекомбинацией генов, т.е. комбинативной изменчивости. Еще одним примером такой изменчивости является генетическая рекомбинация, которая происходит при половом размножении. Именно поэтому дети похожи на своих родителей, но не являются их точной копией. Кроме того, рекомбинация может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне генетических элементов — мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.

Такой толчок могут давать вирусы — одни из наиболее опасных мутагенов. Вирусы — это мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию. У человека, как и у растений, и у животных, вирусы вызывают множество заболеваний.

Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, однако они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутации в качестве основного эволюционного фактора, забывая при этом, что в таком случае необходимо признать изначальную полезность и пригодность абсолютно всех возникающих случайных изменений. А это противоречит наблюдениям в природе и экспериментам в селекции.

В действительности, кроме отбора — естественного или искусственного, не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только отбор со стороны природы или человека может сохранить случайно появившиеся изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях, и использовать их для дальнейшей эволюции.

Тем не менее, идея о ведущей роли мутаций в эволюционном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, созданной в 70—80-е гг. XX в. японскими учеными М. Кимурой и Т. Ота. Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — изменение частоты генов в популяции под действием совершенно случайных факторов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой заключается в идее, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. И хотя эти представления не являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, т.е. живой организм, онтогенетический уровень организации жизни.

11.5. Синтетическая теория эволюции

Рассматривая основные факторы эволюции, нетрудно убедиться, что исходные идеи теории эволюции Дарвина в дальнейшем подверглись значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма — теории органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма — синтетическая (основанная на данных многих областей естествознания), или общая, теория эволюции (СТЭ). Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и, прежде всего, естественного отбора с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Началом разработки синтетической теории эволюции принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяци-онной генетике, затем к этой работе подключились около 50 ученых из восьми стран. В их работах было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки

отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (как считал Ламарк), не вид (как считал Дарвин), а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция.

Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения в популяции признака и состоянием особей в популяции.

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский ученый Н.В. Тимофеев-Ресовский. Он сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции. По его мнению:

элементарной эволюционной структурой является популяция;

элементарным эволюционным явлением является изменение генотипического состава популяции;

элементарным наследственным материалом является генофонд популяции;

элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный отбор.

Основные факторы эволюции СТЭ

Дарвин и его последователи к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и естественный отбор. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые, тем не менее, оказывают влияние на эволюционный процесс, а сами основные факторы понимаются теперь по-новому.

Ведущие факторы эволюции. К ведущим факторам эволюции в настоящее время относят мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат становится неопределенным, однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений в измененяющихся условиях среды. Однако сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может

направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

Популяционными волнами называют колебания численности особей в популяции. Причины этих колебаний могут быть различными. Например, резкое сокращение численности популяции может произойти вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут оказаться редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве третьего основного фактора эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция разных групп организмов в природе, а также в практике селекционной работы осуществляется разными способами, но цель их одна — исключить обмен генетической информацией с другими видами.

Направляющий фактор СТЭ — естественный отбор. Однако в настоящее время представления о естественном отборе дополнились новыми фактами, значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

В СТЭ различают три основные формы естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий и 3) дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующе-

го отбора является избирательная гибель домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказываются близкими к средним значением. Среди погибших эти признаки сильно варьировались. Примером действия этой формы отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, может появиться часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы, а вблизи промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, поэтому там преобладает форма темноокрашенных бабочек.

Дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп, как бы разрывающих популяцию.

Следует отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Концепции микро - и макроэволюции

Важной составной частью синтетической теории эволюции являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор — единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макро-эволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения СТЭ

Исходя из сказанного выше, основные положения синтетической теории эволюции сводятся к четырем утверждениям:

главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.);

эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;

эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом для них являются мутации; исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения;

макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и

каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие. Так, она допускает возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеоти-дов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего, изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируется.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Так, недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции — пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии — стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида. Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.

Литература для самостоятельного изучения

Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

Воронцов Н.Н. Теория эволюции: Истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.

Дарвинизм: история и современность. Л., 1988.

Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности. М., 1996.

Кивенко Н.В. Принципы познания живого. Киев, 1991.

Крисаченко B.C. Философский анализ эволюционизма. Киев, 1990.

Рьюз М. Философия биологии. М., 1997.

Северцов А.С. Основы теории эволюции. М., 1987.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.

Шмальгаузен И.И. Вопросы дарвинизма. М., 1990.

Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1998.

Эволюционные представления до Чарльза Дарвина

На Земле существуют не менее 2 млн. видов животных, до 0,5 млн. видов растений, сотни тысяч видов грибов и микроорганизмов. Как возникло великое многообразие видов и приспособленность их к среде обитания? Ответ дает научная теория эволюции живой природы, основы которой в XIX в. заложил великий английский ученый Чарльз Дарвин.

До Дарвина большинство биологов держалось представлений о постоянстве и неизменности живых организмов-видов столько, сколько их создал бог. Организмы и органы полностью соответствуют цели, которую якобы поставил творец. Сущность мировоззрения этого периода заключается в представлениях о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности природы. Такое мировоззрение получило название метафизического (греч. "физис" - природа, "мета" - над). Метафизические представления поддерживались церковью и правящими кругами.

В XVII-XVIII вв. накопилось множество описаний видов животных, растений, минералов. Огромную задачу систематизации этих материалов выполнил Карл Линней (1707-1778), шведский натуралист, врач. На основе сходства по одному-двум наиболее заметным признакам он классифицировал организмы на виды, роды, классы. Он правильно поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Линней ввел в науку предложенный предшественниками двойные латинские названия - род и вид (Canis familiaris - собака домашняя). Латинские названия помогли общению ученых разных стран. Линней полностью разделял метафизические представления о природе, усматривая в ней изначальную целесообразность, якобы доказывающую "премудрость творца". Каждый вид он считал результатом отдельного творческого акта, неизменным и постоянным, не связанным с другими видами родством. К концу жизни, однако, под влиянием наблюдений в природе он признал, что иногда виды могут возникать путем скрещивания или в результате действий изменений среды. Значение трудов Линнея огромно: он предложил систему животных и растений, лучшую из всех предыдущих; ввел двойные названия видов; усовершенствовал ботанический язык.

В начале XIX в. французский ученый Жан Батист Ламарк (1744-1829) изложил свои эволюционные идеи в труде "Философия зоологии". Ламарк подверг критике идеи о постоянстве и неизменяемости видов. Он утверждал, что образование новых видов происходит очень медленно и потому незаметно. В процессе эволюции высшие формы жизни взяли начало от низших. Значение трудов Ламарка для дальнейшего развития биологии огромно. Он первый изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Он первым поставил вопрос о факторах - движущих силах эволюции. Тем не менее, Ламарк ошибочно выводил факторы эволюции из будто бы присущего всему живому стремления к совершенству. Он неверно объяснял причины возникновения приспособленности прямым влиянием условий окружающей среды. Неверно и утверждение об обязательном появлении только полезных изменений и их наследовании. Итак, наука XVIII - начала XIX в. не могла правильно объяснить движущие силы развития органического мира. Перед нею встали вопросы: как возникло огромное многообразие видов? Как объяснить приспособленность организмов к условиям окружающей среды? Почему в процессе эволюции происходит повышение организации живых существ?

Возникновение учения Чарльза Дарвина

Возникновению учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки. В первой половине XIX в. в странах Западной Европы, особенно в Англии, интенсивно развивался капитализм, который дал импульс развитию науки, промышленности, техники. Спрос промышленности на сырье и населения растущих городов на продукты питания способствовал развитию сельского хозяйства. Другая предпосылка появления дарвинизма - успехи естественных наук. Описания систематических групп живых организмов приводили к мысли о возможности их родства.

У многих животных сравнением был установлен единый план в строении тела и органов. Исследования ранних стадий развития зародышей хордовых выявили их поразительное сходство. Изучение ископаемых растений и животных раскрыло последовательную смену низкоорганизованных форм жизни более высокоорганизованными. Обширные материалы заморских экспедиций, выведение новых пород животных и сортов растений не согласовывались с метафизическим мировоззрением. Нужен был гениальный ум, который сумел бы обобщить огромный материал в свете определенной идеи, связать стройной системой рассуждений. Таким ученым оказался Чарльз Дарвин (1809-1882).

С детства Ч. Дарвин увлекался сбором коллекций, химическими опытами, наблюдениями за животными. Студентом изучал научную литературу, овладел методикой полевых исследований. Ч. Дарвин на корабле "Бигл" (англ. - ищейка) совершил кругосветное путешествие. Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил в Англию огромное количество коллекций.

В Южной Америке, сравнив найденные останки вымерших животных с современными, Ч. Дарвин предположил их родство. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Они близки к южноамериканским. Галапагосские острова вулканического происхождения, и потому Ч. Дарвин предположил, что на них виды попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других местах земного шара. Австралия как материк обособилась, когда еще не возникли высшие млекопитающие. Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Так постепенно крепло убеждение в изменяемости видов и происхождении одних от других. Первые записи о происхождении видов Дарвин сделал во время кругосветного путешествия.

Основные положения учения Дарвина

После путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения и опубликовал его в труде "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859). В дальнейших произведениях Дарвин развивал и углублял различные стороны основной проблемы - происхождение видов. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" на огромном фактическом материале он показал закономерности эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений. В труде "Происхождение человека и половой отбор" Дарвин применил эволюционную теорию для объяснения происхождения человека от животных. Дарвину принадлежат капитальные труды по ботанике, зоологии и геологии, в которых детально разработаны отдельные вопросы эволюционной теории.

Главная заслуга Дарвина в том, что он раскрыл движущие силы эволюции. Он материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов, без вмешательства сверхъестественных сил.

Учение Дарвина в корне подрывало метафизические представления о постоянстве видов и сотворении их богом. Каковы же движущие силы эволюции пород домашних животных, сортов культурных растений и видов в дикой природе? Движущие силы эволюции пород и сортов - наследственная изменчивость и производимый человеком отбор. Дарвин установил, что различные породы животных и сорта культурных растений созданы человеком в процессе искусственного отбора. Из поколения в поколение человек отбирал и оставлял для размножения особей с каким-либо интересным для него изменением, обязательно наследственным, и устранял других особей от размножения. В результате были получены новые породы и сорта, признаки и свойства которых соответствовали интересам человека. Нет ли подобного процесса в природе? Организмы размножаются в геометрической прогрессии, но до половозрелого состояния доживают относительно не многие. Значительная часть особей погибает, не оставив потомства совсем или оставив малое его количество. Между особями как одного вида, так и разных видов возникает борьба за существование, под которой Дарвин понимал сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями окружающей среды. Он имел в виду "не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством". Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Этим термином Дарвин назвал "сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных". Борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости является, по Дарвину, основными движущими силами (факторами) эволюции органического мира.

Индивидуальные наследственные уклонения, борьба за существование и естественный отбор в длинном ряду поколений приведут к изменению видов в направлении все большей приспособленности к конкретным условиям существования. Приспособленность организмов всегда относительна. Другим результатом естественного отбора является многообразие видов, населяющих Землю.

Влияние дарвинизма на развитие биологии

На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала выяснять пути развития органического мира; систематика - родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология - устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов в процессе эволюции; физиология человека и животных - сравнивать их жизнедеятельность и выявлять родственные связи между ними.

В начале XX в. началось экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались генетика, экология. Идеи Дарвина в России встретили поддержку передовой интеллигенции. В вузах либеральная часть профессуры перестраивала курс зоологии и ботаники в свете дарвинизма. Появились статьи в журналах, освещавшие учение Дарвина. В 1864 г. "Происхождение видов" впервые было опубликовано на русском языке.

Большая роль в развитии биологической науки на основе дарвинизма принадлежит нашим отечественным ученым. Братья Ковалевские, К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, И.П. Павлов, Н.И. Вавилов, А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, С.С. Четвертиков и многие другие корифеи русской науки положили в основу своих исследований идеи Дарвина.



Контрольная работа

От эволюционной идеи к теории эволюции Ч. Дарвина

1. Зарождение и развитие эволюционных идей до середины XIX века

Литература

1. Зарождение и развитие эволюционных идей до середины XIX века

При рассмотрении представлений о живой природе в древнем мире кратко остановимся лишь на основных выводах, сделанных в те времена и имевших особое значение для развития естествознания.

Первые попытки систематизировать и обобщить разрозненные сведения о явлениях живой природы принадлежат античным натурфилософам, хотя задолго до них в литературных источниках различных народов (египтян, вавилонян, индийцев и китайцев) приводилось много интересных сведений о растительном и животном мире.

Античными натурфилософами были выдвинуты и разрабатывались две основные идеи: идея единства природы и идея ее развития. Однако, причины развития (движения) понимались механистически или телеологически. Так, основоположники древнегреческой философии Фалес (VII - VI вв. до н. э.), Анаксимандр (610 - 546 до н. э.), Анаксимен (588 - 525 до н. э.) и Гераклит (544 - 483 до н. э.) пытались выявить исходные материальные субстанции, обусловившие возникновение и естественное саморазвитие органического мира. Несмотря на то, что они наивно решали этот вопрос, считая такими субстанциями воду, землю, воздух или что-либо другое, сама идея возникновения мира из единого и вечного материального первоначала имела важное значение. Это позволяло оторваться от мифологических представлений и начать элементарный причинный анализ - происхождения и развития окружающего мира.

Из натурфилософов ионийской школы особый след в истории науки оставил Гераклит Эфесский. Он впервые ввел в философию и науку о природе четкое представление о постоянном изменении и единстве всех тел природы. Согласно Гераклиту, «развитие каждого явления или вещи есть результат борьбы противоположностей, возникающей в самой системе или вещи». Обоснование этих выводов было примитивным, но они положили начало диалектическому пониманию природы.

Идея единства природы и ее движения развивалась в трудах Алкмеона Кротонского (конец VI - начало V в. до н.э.), Анаксагора (500 - 428 до н.э.), Эмпедокла (около 490 - 430 до н.э.) и, наконец, Демокрита (460 - 370 до н.э.), который, опираясь на идеи своего учителя Левкиппа, создал атомистическую теорию. По этой теории мир состоит из мельчайших неделимых частиц - атомов, движущихся в пустоте. Движение присуще атомам от природы, и они отличаются друг от друга только по форме и размерам. Атомы неизменны и вечны, они никем не были созданы и никогда не исчезнут. По Демокриту, этого достаточно, чтобы объяснить возникновение тел природы - неживых и живых: поскольку все состоит из атомов, то рождение любой вещи есть соединение атомов, а смерть - их разъединение. Многие натурфилософы того времени пытались разрешить проблему строения и развития материи с позиций атомистической теории. Эта теория явилась высшим достижением материалистической линии в античной натурфилософии.

В IV-III вв. до н. э. материалистическому направлению была противопоставлена идеалистическая система Платона (427 - 347 до н. э.). Она также оставила глубокий след в истории философии и науки. Суть учения Платона сводилась к следующему. Материальный мир представлен совокупностью возникающих и преходящих вещей. Он является несовершенным отражением постигаемых разумом идей, идеальных вечных образов предметов, воспринимаемых органами чувств. Идея - это цель и вместе с тем причина материи. Согласно этой типологической концепции, наблюдаемая широкая изменчивость мира не более реальна, чем тени предметов на стене. Только постоянные, неизменные «идеи», скрывающиеся за видимой изменчивостью материи, вечны и реальны.

Аристотель (384 - 322 до и. э.) пытался преодолеть платоновский идеализм, утверждая реальность материального мира и его пребывание в состоянии постоянного движения. Он впервые вводит понятие о различных формах движения и развивает сенсуалистическую теорию познания. По теории Аристотеля, источником познания являются ощущения, перерабатываемые затем разумом. Однако Аристотелю не удалось окончательно отойти от типологической концепции. В итоге он модифицировал идеалистическую философию Платона: материю считал пассивной и противопоставлял ей активную нематериальную форму, объясняя явления природы с теологической точки зрения и допуская при этом существование божественного «первого двигателя».

Во всех телах он различал две стороны - материю, обладающую разными возможностями, и форму, под влиянием которой реализуется данная возможность. Форма одновременно является причиной и целью превращений материи. Таким образом, по Аристотелю, получается, что материя находится в движении, но причиной этого является нематериальная форма.

Материалистическое и идеалистическое учения древнегреческих натурфилософов имели своих сторонников и в древнем Риме. Это римский поэт и философ Лукреций Кар (I в. до н. э.), натуралист и первый энциклопедист Плиний (23 - 79 н. э.), врач и биолог Гален (130 - 200 н. э.), внесший существенный вклад в развитие анатомии и физиологии человека и животных.

К VI в. н. э. основные идеи античных натурфилософов получили широкое распространение. К этому времени уже накопился сравнительно большой фактический материал о различных явлениях природы и начался процесс дифференциации натурфилософии на частные науки. Период с VI по XV в. условно называют «средневековьем». Как уже отмечалось, в этот период возникает феодализм со свойственной ему политической и идеологической надстройкой, развивается главным образом идеалистическое направление, оставленное в наследство античными натурфилософами, и представление о природе опирается, прежде всего, на религиозные догмы.

Пользуясь достижениями античной натурфилософии, ученые-монахи средневековья отстаивали религиозные взгляды, пропагандировавшие идею миропорядка, выражающего божественный замысел. Такое символическое видение мира - характерная особенность средневекового мышления. Итальянский католический теолог и философ схоласт Фома Аквинский (1225 - 1274) выразил это в следующих словах: «Созерцание творения должно иметь целью не удовлетворение суетной и преходящей жажды знания, но приближение к бессмертному и вечному». Иначе говоря, если для человека античного периода природа была действительностью, то для человека средневековья она - лишь символ божества. Символы для средневекового человека были более реальны, чем окружающий его мир.

Такое мировоззрение привело к догме, что вселенная и все, что в ней имеется, создано творцом ради человека. Гармония и красота природы предустановленны богом и абсолютны в своей неизменности. Это выхолащивало из науки даже намек на идею развития. Если в те времена и говорили о развитии, то, как о развертывании уже существующего, и это укрепляло корни идеи преформации в худшем ее варианте.

На основе такого религиозно-философского, искаженного восприятия мира был сделан ряд обобщений, повлиявших на дальнейшее развитие естествознания. Например, богословский принцип красоты и преформации удалось окончательно преодолеть только к середине XIX в. Примерно такое же продолжительное время пришлось опровергать установленный в средневековье принцип «ничто не ново под Луной», т. е. принцип неизменности всего существующего в мире.

В первой половине XV в. религиозно-догматическое мышление с символико-мистическим восприятием мира начинает активно вытесняться рационалистическим мировоззрением, основанным на вере в опыт как главный инструмент познания. Опытная наука нового времени начинает свое летосчисление с эпохи Возрожденья (со второй половины XV в.). В этот период и началось быстрое формирование метафизического мировоззрения.

В XV - XVII вв. возрождается - все лучшее из научного и культурного достояния античности. Достижения древних натурфилософов становятся образцами для подражания. Однако при интенсивном развитии торговли, поисках новых рынков, открытии континентов и земель в основные страны Европы стала поступать новая информация, требующая систематизации, и метод общего созерцания натурфилософов, а также схоластический метод средневековья оказались непригодными.

Для более глубокого изучения природных явлений нужен был анализ огромного количества фактов, которые необходимо было классифицировать. Так возникла потребность расчленять находящиеся во взаимной связи явления природы и изучать их в отдельности. Это и определило широкое распространение метафизического метода: природа рассматривается как случайное скопление постоянных предметов, явлений, существующих изначально и независимо друг от друга. При этом неизбежно возникает неправильное представление о процессе развития в природе - он отождествляется с процессом роста. Именно такой подход был необходим для понимания сущности изучаемых явлений. Кроме того, широкое использование метафизиками аналитического метода ускорило и затем завершило дифференцировку естествознания на частные науки и определило их конкретные предметы исследования.

В метафизический период развития естествознания было сделано много крупных обобщений такими исследователями, как Леонардо да Винчи, Коперником, Джордано Бруно, Галилеем, Кеплером, Ф. Бэконом, Декартом, Лейбницем, Ньютоном, Ломоносовым, Линнеем, Бюффоном и др.

Первая крупная попытка сблизить науку с философией и обосновать новые принципы была предпринята в XVI в. английским философом Фрэнсисом Бэконом (1561 - 1626), которого можно рассматривать как родоначальника современной экспериментальной науки. Ф. Бэкон призывал к изучению законов природы, знание которых расширило бы власть человека над ней. Он выступал против средневековой схоластики, считая опыт, эксперимент, индукцию и анализ основой познания природы. Мнение Ф. Бэкона о необходимости индуктивного, опытного, аналитического метода было прогрессивным, но оно не лишено механистических и метафизических элементов. Это проявлялось в одностороннем понимании им индукции и анализа, в недооценке роли дедукции, сведении сложных явлений к сумме составляющих их первичных свойств, в представлении движения только как перемещения в пространстве, а также в признании внешней по отношению к природе первопричины. Ф. Бэкон явился основоположником эмпиризма в науке нового времени.

В метафизический период развивался и другой принцип естественнонаучного познания природы - рационализм. Особое значение для развития этого направления имели труды французского философа, физика, математика и физиолога Рене Декарта (1596 - 1650). Его воззрения в своей основе были материалистическими, но с элементами, способствовавшими распространению механистических взглядов. По Декарту, единая материальная субстанция, из которой построена вселенная, состоит из бесконечно делимых и полностью заполняющих пространство частиц-корпускул, находящихся в непрерывном движении. Однако суть движения сводится им только к законам механики: количество его в мире постоянно, оно вечно, и в процессе этого механического движения возникают связи и взаимодействия между телами природы. Данное положение Декарта имело важное значение для научного познания. Природа - это огромный механизм, и все качества составляющих его тел определяются чисто количественными различиями. Образование мира не направляется сверхъестественной силой, приложенной к какой-то цели, а подчинено естественным законам. Живые организмы, по Декарту, также являются механизмами, сформировавшимися по законам механики. В учении о познании Декарт был идеалистом, так как отрывал мышление от материи, выделяя его в особую субстанцию. Он также преувеличивал роль рационального начала в познании.

Большое воздействие на развитие естествознания XVII - XVIII вв. оказала философия немецкого математика идеалиста Готфрида Вильгельма Лейбница (1646 - 1716). Придерживаясь вначале механистического материализма, Лейбниц отошел от него и создал собственную систему объективного идеализма, основой которой явилось его учение о монадах. По мнению Лейбница, монады - это простые, неделимые, духовные субстанции, составляющие «элементы вещей» и наделенные способностью к деятельности и движению. Поскольку монады, образующие весь окружающий нас мир, абсолютно самостоятельны, то это вводило в учение Лейбница телеологический принцип изначальной целесообразности и гармонии, установленных творцом.

На естествознание особо повлияло представление Лейбница о континууме - признании абсолютной непрерывности явлений. Это выразилось в его известном афоризме: «Природа не делает скачков». Из идеалистической системы Лейбница вытекали преформистские представления: в природе ничего не возникает заново, а все существующее лишь изменяется благодаря увеличению или уменьшению, т. е. развитие есть развертывание заранее созданного.

Таким образом, для метафизического периода (XV - XVIII вв.) характерно существование различных принципов в познании природы. Согласно этим принципам с XV по XVIII вв включительно в биологии возникают следующие основные идеи: систематизации, преформизма, эпигенеза и трансформизма . Они развивались в рамках рассмотренных выше философских систем, и вместе с тем это оказалось чрезвычайно полезным для создания эволюционного учения, свободного от натурфилософии и идеализма.

Во второй половине XVII и к началу XVIII в. накопился большой описательный материал, требовавший глубокого изучения. Нагромождение фактов нужно было систематизировать и обобщить. Именно в этот период усиленно разрабатывается проблема классификации. Однако сущность систематических обобщений определила парадигма о порядке природы, установленном творцом. Тем не менее, приведение хаоса фактов к системе само по себе было ценным и необходимым.

Чтобы приступить к классификации для создания системы растений и животных необходимо было найти критерий. Таким критерием был выбран вид. Впервые определение вида дал английский натуралист Джон Рей (1627 - 1705). Согласно Рею, вид - это наиболее мелкие совокупности организмов, тождественных по морфологическим признакам, совместно размножающихся и дающих потомство, сохраняющее это сходство. Таким образом, термин «вид» приобретает естественнонаучное понятие, как неизменная единица живой природы.

Первые системы ботаников и зоологов XVI, XVII и XVIII вв. оказались искусственными, т. е. растения и животные группировались по каким-либо признакам, избранными произвольно. Такие системы давали упорядоченность фактов, но обычно не отражали родственные связи между организмами. Однако этот первоначально ограниченный подход сыграл важную роль в создании затем естественной системы.

Вершиной искусственной систематики явилась система, разработанная великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707 - 1778). Он обобщил достижения многочисленных предшественников и дополнил их собственным огромным описательным материалом. Его основные труды «Система природы» (1735), «Философия ботаники» (1735), «Виды растений» (1753) и другие посвящены проблемам классификации. Заслуга Линнея в том, что он ввел единый язык (латынь), бинарную номенклатуру и установил четкую соподчиненность (иерархию) между систематическими категориями, расположив их в следующем порядке: тип, класс, отряд, семейство, род, вид, вариация. Линней уточнил чисто практическое понятие о виде как не имеющей переходов к соседним видам группе особей, сходных между собой и воспроизводящих признаки родительской пары. Он также окончательно доказал, что вид является универсальной единицей в природе, и это было утверждением реальности видов. Однако Линней считал виды неизменными единицами. Он признавал неестественность своей системы. Однако под естественной системой Линней понимал не выявление родственных связей между организмами, а познание порядка природы, установленного творцом. В этом проявлялся его креационизм.

Введение Линнеем бинарной номенклатуры и уточнение понятия о виде имели огромное значение для дальнейшего развития биологии и дали направление описательной ботаники и зоологии. Описание видов теперь сводилось к четким диагнозам, а сами виды получили определенные, международные названия. Таким образом, окончательно вводится сравнительный метод, т.е. системы строятся на основе группировки видов по принципу сходства и различий между ними.

В XVII и XVIII вв. особое место занимает идея преформации, по которой будущий организм в миниатюрном виде уже имеется в половых клетках. Эта идея не была новой. Достаточно четко она была сформулирована еще древнегреческим натурфилософом Анаксагором. Однако в XVII в. преформация возродилась на новой основе в связи с первыми успехами микроскопии и благодаря тому, что она укрепляла парадигму креационизма.

Первые микроскописты - Левенгук (1632 - 1723), Гамм (1658 - 1761), Сваммердам (1637 - 1680), Мальпиги (1628 - 1694) и др. Особое значение имело открытие учеником Левенгука - Гаммом сперматозоидов (анималькули), в каждом из которых видели самостоятельный организм. И тогда преформисты разделились на два непримиримых лагеря: овистов и анималькулистов. Первые утверждали, что все живое происходит из яйца, а роль мужского начала сводили к нематериальному одухотворению зародыша. Анималькулисты же считали, что будущие организмы в готовом виде имеются в мужском начале. Принципиальной разницы между овистами и анималькулистами не было, так как они были объединены общей идеей, которая укрепилась среди биологов вплоть до XIX в. Преформисты часто использовали термин «эволюция», вкладывая в него ограниченный смысл, касающийся только индивидуального развития организмов. Такая преформистская трактовка сводила эволюцию к механистическому, количественному развертыванию предсуществующего зародыша.

Так, по «теории вложения», предложенной швейцарским натуралистом Альбрехтом Галлером (1707 - 1777), зародыши всех поколений заложены в яичниках первых самок с момента их творения. Вначале с позиций теории вложения объясняли индивидуальное развитие организмов, но затем она была перенесена на весь органический мир. Это было сделано швейцарским естествоиспытателем и философом Шарлем Боннэ (1720 - 1793) и явилось его заслугой, независимо от того, правильно ли решалась проблема. После работ Боннэ термин эволюция начинает выражать идею преформированного развития всего органического мира. Опираясь на представление, что в организме первичной самки данного вида заложены все будущие поколения, Боннэ пришел к заключению о предопределенности всякого развития. Распространяя эту концепцию на весь органический мир, он и создает учение о лестнице существ, которое было изложено в труде «Трактат о природе» (1765).

Лестницу существ Боннэ представлял как предустановленное (преформированное) развертывание природы от низших форм до высших. На низших ступенях он располагает неорганические тела, затем следовали органические тела (растения, животные, обезьяны, человек), завершалась эта лестница существ ангелами и богом. Следуя представлениям Лейбница, Боннэ считал, что в природе все «идет постепенно», резких переходов и скачков нет, и лестница существ имеет столько ступеней, сколько известно видов. Эта мысль, развитая другими биологами, затем привела к отрицанию систематики. Идея постепенности заставляла искать промежуточные формы, хотя Боннэ и считал, что одна ступень лестницы не происходит из другой. Его лестница существ статична и отражала лишь соседство ступеней и порядок развертывания преформированных зачатков. Только значительно позже лестница существ, освобожденная от преформизма, положительно повлияла на формирование эволюционных представлений, так как в ней было продемонстрировано единство органических форм.

В середине XVIII в. идее преформации была противопоставлена идея эпигенеза, которая в механистической интерпретации была высказана еще в XVII в. Декартом. Но более обоснованно эту идею представил Каспар Фридрих Вольф (1735 - 1794). Он изложил ее в своей основной работе «Теория зарождения» (1759). Вольф установил, что в эмбриональных тканях растений и животных нет и следа будущих органов и что последние постепенно образуются из недифференцированной зародышевой массы. При этом он считал, что характер развития органов определяется влиянием питания и роста, в процессе которого предшествующая часть обусловливает появление последующей.

В связи с тем, что преформисты уже использовали термины «развитие» и «эволюция» для обозначения развертывания и роста предшествующих зачатков, Вольф ввел понятие «зарождение», отстаивая фактически истинное понятие о развитии. Вольф не мог правильно определить причины развития, поэтому и пришел к выводу, что двигателем формообразования является особая, присущая только живой материи внутренняя сила.

Идеи преформации и эпигенеза были в те времена несовместимыми. Первая обосновывалась с позиций идеализма и теологии, а вторая - с позиций механистического материализма. По сути же дела это были попытки познать две стороны процесса развития организмов. Лишь в XX в. удалось окончательно преодолеть фантастическое представление о преформации и механистическую трактовку эпигенеза. И теперь можно утверждать, что в развитии организмов одновременно имеют место преформация (в виде генетической информации) и эпигенез (формообразование на основе генетической информации).

В это время возникает и быстро развивается новое направление в естествознании - трансформизм. Трансформизм в биологии - это учение об изменяемости растений и животных и о превращении одних видов в другие. Трансформизм не следует рассматривать как непосредственный зачаток эволюционной теории. Его значение свелось только к укреплению представлений об изменяемости живой природы, причины которой объяснялись неправильно. Он ограничивается представлением о превращении одних видов в другие и не развивает его до представления о последовательном историческом развитии природы от простого к сложному. Сторонники трансформизма, как правило, не учитывали исторической преемственности изменений, считая, что изменения могут происходить в любом направлении, без связи с предыдущей историей. Так же трансформизм не рассматривал эволюцию как всеобщее явление живой природы.

Наиболее ярким представителем раннего трансформизма в биологии был французский натуралист Жорж Луи Леклерк Бюффон (1707—1788). Свои взгляды Бюффон изложил в двух фундаментальных трудах: «Об эпохах природы» и в 36-томной «Естественной истории». Он впервые высказал «историческую» точку зрения относительно неживой и живой природы, а также попытался связать, хотя и с позиций наивного трансформизма, историю Земли с историей органического мира.

Среди систематиков того времени все чаще начинает обсуждаться идея о естественных группах организмов. Решить проблему с позиций теории творения было невозможно, и трансформисты предложили новую точку зрения. Например, Бюффон считал, что многие представители фауны Нового и Старого Света имели общее происхождение, но затем, расселившись на разных континентах, они изменились под влиянием условий существования. Правда, эти изменения допускались лишь в известных пределах и не касались органического мира в целом.

Первая брешь в метафизическом мировоззрении была пробита философом И. Кантом (1724 - 1804). Он в знаменитом труде «Всеобщая естественная история и теория неба» (1755) отверг идею о первом толчке и пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система - нечто возникшее во времени. Следовательно, и все существующее на Земле также не было изначально задано, а возникло по естественным законам в определенной последовательности. Однако идея Канта была реализована значительно позже.

Осознать, что природа не просто существует, а находится в становлении и развитии, помогла геология. Так, Чарльз Лайель (1797 - 1875) в трехтомном труде «Основы геологии» (1831 - 1833) развил униформистскую теорию. Согласно этой теории, изменения земной коры происходят под влиянием одних и тех же естественных причин и законов. Такими причинами являются: климат, вода, вулканические силы, органические факторы. Большое значение при этом имеет фактор времени. Под влиянием продолжительного действия естественных факторов происходят изменения, связывающие геологические эпохи переходными периодами. Лайель, исследуя осадочные породы третичного периода, ясно показал и преемственность органического мира. Он разделил третичное время на три периода: эоцен, миоцен, плиоцен и установил, что если в эоцене жили особые органические формы, существенно отличавшиеся от современных, то в миоцене уже имелись формы, близкие к современным. Следовательно, органический мир изменялся постепенно. Однако Лайель не смог развить дальше эту мысль об историческом преобразовании организмов.

Бреши в метафизическом мышлении были пробиты и другими обобщениями: физиками был сформулирован закон сохранения энергии, а химики синтезировали ряд органических соединений, что объединяло неорганическую и органическую природу.

2. Эволюционное учение Ж. Б. Ламарка

Жан Батист Ламарк (1744 – 1829) - французский натуралист, создавший на основе развития идеи трансформизма первую целостную теорию эволюции органического мира с учетом большинства ее основных вопросов. В его учении отмечаются предпосылки эволюции (изменчивость и наследственность) и имеется четко выраженная попытка дать причинное объяснение эволюционному процессу. В основу этого учения положен совершенно правильный взгляд о безграничной изменчивости видов, которая рассматривается как проявление всеобщего закона природы. Суть эволюционного учения Ламарк изложил в знаменитом труде «Философия зоологии» (1809). Высказанная в ней концепция эволюции органического мира большинством биологов была встречена враждебно, но игнорировать существование проблемы эволюции уже стало невозможно.

По философским убеждениям Ламарк был деистом. Деисты критиковали религиозные представления, утверждая, что все явления природы осуществляются по естественным законам. Метафизическая ограниченность механистического материализма оставляла лазейку для представления о творце, которому отводилась роль «первопричины», давшего начало Вселенной и т. д. Исходя из философии деизма, Ламарк впервые высказал идею закономерного исторического развития живой природы. Жизнь, по мнению Ламарка, - явление полностью материальное. Поэтому для жизни, прежде всего, необходима материальная структура и особая причина - «возбудитель», проникающий в организмы из внешней среды и «оживляющий» их. За носителей активного начала Ламарк принимал материальные частицы - флюиды. Действие возбудителя он объяснял механистически: флюиды из окружающей среды проникают в организм и вызывают в нем различные изменения. Эта гипотеза в различных вариантах «прямого действия среды на организмы» до сих пор имеет своих сторонников в биологии.

Ламарк считал, что живое в простейших формах возникает из неживого: флюиды, воздействуя на вещества, способные «организовываться», превращают их в первичные зачатки жизни. При этом предполагалось, что первичные растения и животные возникают из материи, организованной различным образом, и это предопределяет разные пути их эволюционного развития. По Ламарку, самозарождение являлось отправной точкой эволюционного процесса, а развитие жизни от простого к сложному вытекало из основных свойств, которыми природа наделила живые существа, и из беспрерывного взаимодействия организмов со средой.

Отстаивая идею изменяемости видов, он опирался на следующие факты: 1) наличие между видами промежуточных разновидностей; 2) подвижность границ между видами, которая становится очевидней при расширении знаний о видах; 3) изменение видовых форм в экологическом и географическом аспекте. Исходя из этого, Ламарк заключил, что: 1) виды неразрывно связаны со средой, в которой они обитают, и могут быть относительно постоянными до тех пор, пока не изменится среда; 2) рассматривая изменяемость видов, необходимо учитывать могущественный фактор времени. Развивая идею о изменяемости видов Ламарк отрицает реальность видов и других систематических единиц (родов, семейств, порядков, классов), считая, что они являются искусственными категориями, для удобства классификации. В природе же, по мнению Ламарка, существует только цепь особей с нечувствительными переходами, а разрывы (хиатусы) в этой цепи имеются в силу недостаточности фактического материала. Тем самым он создает «номиналистическую» концепцию вида.

Критикуя искусственные системы, Ламарк попытался разработать принципы естественной системы. Согласно этим принципам, группировать организмы необходимо, исходя из их «сродства», установленного в результате анализа комплекса признаков. Он предложил приближающиеся к естественным системы растений и животных.

Ламарк ставит вопрос о выработке общего принципа, который позволил бы правильно оценить связи между систематическими категориями, и приходит к заключению, что таким принципом является градация - относительно прямолинейный ряд форм, отдельные звенья которого и должны представлять все систематические группы растительного и животного мира. В градации организмов Ламарк видел отражение реального процесса развития одних форм из других на протяжении бесконечного числа поколений. Это, по его мнению, и есть главное направление эволюционного процесса. Основной причиной процесса градации (развития от низших форм к высшим) Ламарк считал присущее организмам постоянное стремление к усложнению и совершенствованию организации. Он утверждал, что градация живых существ выражает собой общий порядок природы, «насажденный верховным творцом», а тенденция к осуществлению этого общего порядка заложена в каждом индивидууме в виде его врожденной способности к усложнению организации. Процесс градации, по его мнению, можно четко выявить при сравнении классов и более высоких таксономических единиц. Внутри же классов градация нарушается под влиянием внешних факторов, которые вынуждают виды изменяться и уклоняться от идеального порядка природы приспособительно к окружающим условиям. Таким образом, приспособительная эволюция сопровождает и нарушает градацию. При этом Ламарк отождествляет «изменение» и «приспособление», считая, что любое изменение, происходящее под влиянием среды или особенностей функционирования, уже приспособление. Однако изменение представляет собой генетико-физиологическое явление, а приспособление - явление историческое. Смешивая их, Ламарк не смог правильно решить вопрос о приспособительной эволюции.

Приспособительная эволюция, по Ламарку, осуществляется следующим образом: 1) изменение условий среды влечет за собой изменение потребностей организмов и выработку у них новых привычек, 2) упражнение и неупражнение органов в соответствии с новыми потребностями и привычками приводит к изменению этих органов (1-й закон Ламарка), 3) возникшие изменения передаются поколениям по наследству (2-й закон Ламарка), 4) приобретенная таким образом организация соответствует новым потребностям в новых условиях, т. е. является приспособительной.

Ламарк считал, что высшие животные как более организованные формы способны к внутреннему чувству и проявлению воли в различных обстоятельствах, вынуждающих их к определенным действиям. Т.е. внутренний фактор имеет особое значение в эволюции высших животных. У низших же животных и у растений, не способных к проявлению воли, приспособительная эволюция осуществляется под непосредственным влиянием факторов внешней среды.

Органическая эволюция, по Ламарку, осуществляется следующим образом. Низшие организмы возникают из тел неживой природы путем самозарождения. Затем в результате постепенных изменений они совершенствуются, и в ходе превращения определяется два основных направления развития: градация и приспособление к условиям внешней среды. Градационный процесс - главное направление эволюции - обеспечивается врожденным стремлением органических форм к повышению организации. Этот процесс автономен и совершается в силу установленного творцом порядка природы. Он сопровождается другим, более частным процессом приспособления к условиям существования, который у высших форм происходит под косвенным, а у низших - под прямым влиянием факторов среды.

Ошибки Ламарка были обусловлены механистическим представлением связи живых организмов с окружающей средой, идеалистической трактовкой причин градации, отделением приспособительного процесса от главного направления эволюции, отождествлением понятий «изменение» и «приспособление», неправильным представлением наследования приобретенных признаков и способности организмов изменяться в полном соответствии с измененными условиями обитания. Недостаточная обоснованность и большое количество умозрительных заключений, исключало признание и полную победу учения Ламарка над креационистскими представлениями начала XIX в. Однако, его учение, как своими положительными, так и отрицательными сторонами оказало большое влияние на последующее развитие биологии.

3. Предпосылки и основные положения теории Ч. Дарвина

Предпосылки теории Дарвина обычно группируют в три класса: 1) общественно-исторические условия в Англии первой половины XIX в.; 2) открытия в области естествознания и в частности в биологии; 3) достижения в с/х.

Общественно-исторические условия в то время способствовали бурному развитию эмпиризма в науке. Кратко рассмотрим лишь две идеи (Адама Смита и Томаса Мальтуса), повлиявших на формирование теории Дарвина. Смит (1723 - 1790) в труде «Исследование о природе и причинах богатства народов» (1776) создал экономическую теорию о факторах «национального богатства» на основе учения о «свободной конкуренции». Смит считал, что двигателем свободной конкуренции является «естественный эгоизм» человека. Неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Особое значение имели и идеи Мальтуса (1766 - 1834), изложенные в работе «Опыт о законе народонаселения» (1792). По Мальтусу, человеческое население возрастает в геометрической прогрессии, а средства для его существования в арифметической и вследствие перенаселения возникает нехватка средств существования. Он рассматривал этот феномен, как «естественный закон природы», считая, что его действие можно ограничить лишь уменьшением численности населения.

Таким образом, в Англии первой половины XIX в. были распространены идеи свободной конкуренции; естественной гибели неудачных конкурентов; учение о перенаселении. Они позволили Дарвину провести аналогию с природой, тем самым способствуя созданию эволюционной теории.

В конце XVIII и начале XIX в. на основе вновь накопленных фактов были сделаны следующие обобщения: 1) космогоническая гипотеза И. Канта; 2) линеевская систематика на основе иерархичности систематических категорий; 3) отказ Линнея от принципа антропоцентризма – включение человека в мир животных на правах особого семейства отряда приматов; 4) идея о единстве плана строения (идеалистическая морфология и эмбриология); 5) представление о смене форм и нарастание в последовательных геологических горизонтах сходства в строении вымерших форм с современными (катастрофизм Кювье); 6) учение Лайеля об историческом развитии земной коры и принцип актуализма; 7) представление об изменяемости видов (трансформизм); 8) эволюционное учение Ламарка, 9) зарождение биогеографии и экологии.

Рассмотрим достижения в эмбриологии, биогеографии и экологии, которые существенно повлияли на формирование эволюционной идеи. Немецкий анатом Иоганн Меккель (1781 - 1833) в 1821 г. выдвинул идею о параллелизме развития животного царства и эмбрионов высших животных. В 1828 г. гениальный эмбриолог Карл Максимович Бэр (1792 - 1876) опубликовал работу «Об истории развития животных», в которой на основе сравнительного изучения зародышевого развития представителей различных классов позвоночных пришел к следующим выводам: 1) общее у зародыша образуется раньше, чем специальное; 2) зародыши животных разных классов на первых этапах развития сходны, но постепенно отклоняются друг от друга; 3) зародыши никогда не бывают похожи на взрослые формы других животных, а похожи только на их зародышей. Эти обобщения Бэра вошли в историю под названием «закона зародышевого сходства». Однако Бэр трактовал их с метафизических позиций, без эволюционного подхода.

В первой половине XIX в. начинается детальное изучение географического распространения организмов. Это способствовало развитию биогеографии и зарождению экологии, первые обобщения которых имели большое значение для обоснования идеи эволюции. В 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольд (1769 - 1859) пришел к выводу о зависимости географического распространения организмов от условий существования. В 1846 г. английский зоолог Э. Форбс (1815 - 1854), оставаясь на позициях теории творения, развивает идею о центрах происхождения видов. Сравнительный анализ фаун различных областей ставил перед биогеографами общую проблему о причинах различий и сходства между ними.

Хотя термин «экология» в то время еще отсутствовал, начали возникать элементы этой науки - науки о связи организмов с абиотической и биотической средой. Большой вклад в данной области исследования внесли русские ученые К. Ф. Рулье (1814 - 1858), С. С. Куторга (1805 - 1861), Н. А. Северцов (1827 - 1885).

К третьей группе предпосылок теории Дарвина относят достижения в сельском хозяйстве, когда широко распространяется возникшая ранее идея селекции и метод отбора. Еще немецкий натуралист Р. Камерариус (1665 - 1721) в 1694 г. предсказал возможность получения новых форм растений путем скрещивания. Затем в течение 150 лет исследователи проводили опыты по гибридизации растений. Среди них можно выделить И. Кельрейтера (1733 - 1806), О. Сажрэ (1763 - 1851), Т. Найта (1759 - 1838), А. Вильморена (1816 - 1860). Селекционеры первой половины XIX в. не только практически доказали эффективность отбора, но и попытались теоретически обосновать его. Это существенно сказалось на формировании у Дарвина идеи эволюции в природе, через модель искусственного отбора.

В 1859 г. Ч. Дарвин публикует книгу «О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Позже она была названа «Происхождение видов». Эта знаменитая книга содержала изложение эволюционной теории Дарвина, где автор не ограничился лишь установлением факта эволюции, а вскрыл ее причины. При этом интересно отметить, что Дарвин ни разу не употребил термин «эволюция». Данный термин был введен в биологию Ш. Бонне в 1762 г., однако, его смысл имел метафизический характер.

Теорию Дарвина, можно свести к пяти основным пунктам, которыми являются: 1) изменчивость; 2) наследственность; 3) борьба за существование; 4) естественный отбор; 5) расхождение признаков (дивергенция). Каждый из них рассмотрим отдельно.

Изменчивость организмов является краеугольным камнем любой эволюционной теории. Для более глубокого понимания этого явления Дарвин начал проводить ее анализ с изменчивости домашних животных и культурных растений.

Рассматривая причины изменчивости, Дарвин считал неправильным сводить их только к воздействию на организмы факторов внешней среды. Он считал, что ее характер в значительной мере определяются природой самих организмов, так как каждый из них специфически реагирует на воздействие среды. Он выделил две главные формы изменчивости.

Определенная изменчивость - изменчивость, возникающая под влиянием какого-либо определенного фактора среды, который действует одинаково на все особи сорта, породы или вида и изменяет их в одном направлении. Т.е. определенная изменчивость является массовой. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется у каждой особи своеобразно, т. е. она единична по своему характеру. Дарвин выделил и третью форму изменчивости - коррелятивную, или соотносительную, при которой изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений других органов. Следовательно, человек, отбирая какую-либо особенность строения растения или животного, «наверное, будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Т.к. для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, особое значение приобретает неопределенная изменчивость, лежащая в основе процесса дивергенции. Дарвин считал, что опираясь на модель эволюции культурных форм можно анализировать факторы эволюции видов в природе.

Каждый сорт растений и каждая порода животных обладает совокупностью признаков, представляющих определенную хозяйственную ценность для человека. Сорта и породы не возникли внезапно, а создавались постепенно в ходе искусственного отбора и накопления признаков, нужных человеку. Т.е. человек методически отбирает формы с определенными признаками, накапливая из поколения в поколение наследственные изменения. Новые изменения в силу закона корреляции обусловливают появление других изменений, т. е. отбор не только усиливает отдельные признаки, но и приводит к качественной перестройке организма. Неподходящие формы человек не скрещивает. Э то так называемый методический отбор, в результат которого человек создает новые формы с определенной целью.

Дарвин выделил еще один вид искусственного отбора бессознательный отбор, который, но его мнению, был связующим звеном между искусственным и естественным отбором. Под бессознательным отбором Дарвин понимал сохранение наиболее ценных для человека особей и уничтожение всех остальных без учета возможных последствии. Определив факторы эволюции при селекции, Дарвин анализирует эволюцию видов в природе.

По Дарвину, эволюция видов в природе вызвана теми же факторами, что и эволюция культурных форм. За исключением того, что отбор производиться не человеком, а условиями среды. Перенаселение, возникающее вследствие геометрической прогрессии размножения, есть основная причина борьбы за существование, которая постоянно протекает в природе.

Термин «борьба за существование» он понимал в широком метафорическом смысле, учитывая связи организмов с живой и неживой природой. Он отмечает, что конкуренция принимает особо острый характер в тех случаях, когда в ней участвуют организмы, имеющие сходные потребности и близкую организацию. Поэтому борьба за существование между видами одного рода более острая, чем между разными родами. В борьбе должны быть победители, и в результате одни виды (более приспособленные к данным условиям среды) вытесняют другие. Т.е это приводит к естественному отбору. Естественный отбор не следует рассматривать как сознательный выбор, а как отбор приспособленных организмов в результате действия в природе реально существующих факторов. Так Дарвин впервые правильно решает вопрос о приспособленности организмов к окружающей среде.

Проводя параллель с искусственным отбором, Дарвин выделяет условия, благоприятствующие естественному отбору: 1) большая частота неопределенных изменений; 2) многочисленность особей вида, увеличивающая вероятность появления изменчивости; 3) неродственное скрещивание, расширяющее изменчивость; 4) изоляция (главным образом географическая); 5) широкое распространение вида; 6) накопляющее действие естественного отбора как основного условия успеха отбора.

Необходимо также учитывать, что отбор наиболее приспособленных особей сопровождается гибелью (элиминацией) неприспособленных. Отбор и вымирание неразрывно связаны и являются необходимым условием преобразования органических форм, а также процесса дивергенции.

Дивергенция по Дарвину, происходит следующим образом: промежуточные формы обычно сходны по потребностям и, следовательно, попадают в условия самой напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклонившиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности, обособление которых завершается появлением новых видов. Среди молодых видов происходит тот же процесс. Так естественный отбор и дивергенция неразрывно связаны друг с другом: отбор неизбежно приводит к дивергенции, а дивергенция обогащает накапливающее действие отбора.

Таким образом, главным следствием естественного отбора является нарастание многообразия видов одной естественной группы, т. е. систематическая дифференцировка видов. Другой важный результат отбора - это совершенствование приспособлений, что влечет за собой совершенствование организации.

Литература

Горелов А.А. Концепции современного естествознания: Курс лекций. М., Центр, 2007 – 208 с.

Грушевицкая Т.Г., Садохин А.П. Концепции современного естествознания: Учебное пособие. – М.: Высшая школа, 2007. – 383 с.

Данилова В.С., Кожевников Н.Н. Основные концепции современного естествознания: Учебн. пособие для вузов.-М.:Аспект Пресс, 2007. –256 с.

Дубнищева Т.Я., Пигарев А.Ю. Современное естествознание. Уч. пособие.-М. «Маркетинг», 2007. – 160 с.

Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учебник.-М. Высшая школа. 2007. - 334 с.

Клинк Н.Ю. Краткий конспект лекций по КСЕ.- кафедра современного естествознания СПб ИНЖЭКОН (филиал в г.Чебоксары), 2009.

Конспект лекций по КСЕ. – Сост. Ревская Н.В.- СПб: Альфа. 2008.-160 с.

Концепции современного естествознания. - Под ред. В.Н.Лавриненко.: М.ЮНИТИ, 2008.- 303 с.

Концепции современного естествознания.: учебник для вузов под ред.С.И.Самыгина.- Ростов-н-Д.: Феникс, 2008, 2003.-576 с.

Липовко П.О. Практикум по естествознанию – Ростов-на-Дону/ Феникс. 2008.- 320 с.

Лось В.А. Основы современного естествознания. Уч. пособие. М., ИНФРА, 2007. – 192 с.

Масленникова И.С., Дыбов А.М., Шапошникова Т.А. Концепции современного естествознания. - СПб, СПбГИЭУ. 2008.-283 с.

Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. М.:Высшая школа, 2009.

Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов.-М.:ЮНИТИ,2009.-287 с.

Торосян В.Г. Концепции современного естествознания. М.:Высшая школа, 2009.- 208 с.

История эволюционных идей. Значение работ К. Линней, учения Ж. Б. Ламарка

Эволюция – необратимое историческое развитие живой природы.

2. Заполните таблицу.

История развития эволюционных идей (до ХХ века) .

3. Каковы сильные и слабые стороны системы органического мира К. Линнея?
Разработал первую относительно удачную искусственную систему органического мира. За основу своей системы он принял вид и его считал элементарной единицей живой природы. Близкие виды объединились им в роды, роды в отряды, отряды в классы. Ввел в систематику принцип бинарной номенклатуры.
Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака (у растений - число тычинок, у животных - строение дыхательной и кровеносной системы), не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказались в одном классе, а близкие - в разных. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными Творцом.

4. Сформулируйте основные положения эволюционной теории Ж. Б. Ламарка.
Пункты эволюционной теории Ламарка:
Первые организмы произошли из неорганической природы путем самозарождения. Их дальнейшее развитие привело к усложнению живых существ.
У всех организмов существует стремление к совершенствованию, изначально заложенное в них Богом. Этим объясняется механизм усложнения живых существ.
Процесс самозарождения жизни продолжается постоянно, что объясняет одновремен¬ное наличие в природе и простых, и более сложных организмов.
Закон упражнения и неупражнения органов: постоянное употребление органа ведет к его усиленному развитию, а неупотребление - к ослаблению и исчезновению.
Закон наследования благоприобретенных признаков: изменения, возникшие под действием постоянных упражнений и неупражнений органов, наследуются. Так, считал Ламарк, сформировалась, например, длинная шея жирафа и слепота крота.
Главным фактором эволюции считал прямое воздействие среды.

5. За что критиковали теорию Ж. Б. Ламарка современники?
Ламарк ошибочно полагал, что изменение среды всегда вызывает у организмов полезные изменения. Кроме того, он не мог объяснить, откуда у организмов возникает «стремление к прогрессу», и почему следует считать наследственным свойство организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия.
6. Какие прогрессивные черты усматривают современные ученые-эволюционисты в теории Ж. Б. Ламарка?
В книге «Философия зоологии» Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Он утверждал, что разнообразие животных и растений есть результат исторического развития органического мира – эволюции, которую понимал как ступенчатое развитие, усложнение организации живых организмов от низших форм к высшим. Он предложил своеобразную систему организации мира, расположив в ней родственные группы в восходящем порядке – от простых к более сложным, в виде «лестницы».

Эволюционное учение Ч. Дарвина

1. Дайте определения понятий.
Факторы эволюции – по Дарвину, это естественный отбор, борьба за существование, мутационная и комбинативная изменчивости.
Искусственный отбор – выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

2. Какие аспекты социальной и научной обстановки начала и середины XIX века способствовали, на ваш взгляд, разработке эволюционной теории Ч. Дарвином?
К середине XX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий, которые противоречили креационистским взглядам и способствовали укреплению и дальнейшему развитию идеи эволюции, что создало научные предпосылки для эволюционной теории Ч. Дарвина. Это развитие систематики, теория Ламарка, открытие Бэром закона зародышевого сходства и достижение других ученых, развитие биогеографии, экологии, сравнительной морфологии, анатомии, открытие клеточной теории, а также развитие селекции и народного хозяйства.

3. Заполните таблицу .

Этапы жизненного пути Ч. Дарвина

4. Сформулируйте основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.
1. Организмы изменчивы. Трудно найти такое свойство, по которому особи, принадлежащие к данному виду, были бы полностью тождественны.
2. Различия между организмами, хотя бы частично, передаются по наследству.
3. Теоретически популяции растений и животных стремятся размножиться в геометрической прогрессии, и теоретически любой организм может заполнить Землю очень быстро. Но этого не случается, так как жизненные ресурсы ограниченны, и в борьбе за существование выживает сильнейший.
4. В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают особи с полезными в данных условиях свойствами. Выжившие передают эти свойства своему потомству, то есть свойства эти закрепляются в череде последующих поколений.

5. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика эволюционных теорий Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина

6. Каково значение эволюционного учения Ч. Дарвина для развития биологической науки?
Учение Дарвина позволило привести в гармонию разрозненные знания о законах, которым подчиняется организация жизни на нашей планете. В прошедшем столетии эволюционное учение Дарвина было развито и конкретизировано благодаря созданию хромосомной теории наследственности, развитию молекулярно-генетических исследований, систематики, палеонтологии, экологии, эмбриологии и многих других областей биологии.

1. Дайте определение понятия.
Борьба за существование – это один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

2. Заполните таблицу.

Борьба за существование и ее формы

3. Какая из форм борьбы за существование является, по вашему мнению, самой напряженной? Ответ поясните.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за ограниченные ресурсы - пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления - разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз - в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя этим естественному отбору.

Естественный отбор и его формы

1. Дайте определения понятия.
Естественный отбор – это избирательное воспроизведение генотипов, которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. То есть, основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

2. Заполните таблицу.

3. Что является следствием естественного отбора?
Изменение состава генофонда, удаление из популяции особей, свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. Возникновение адаптаций организмов к условиям внешней среды.

4. В чем, на ваш взгляд, заключается творческая роль естественного отбора?
Роль естественного отбора заключается не только в отсеве нежизнеспособных особей. Движущая его форма сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. Результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.